摘要：本文从脑的解剖和功能结构、神经网络联结及其突触活动基础角度，对视知觉无意识加工脑内可能存在的信息加工方式进行了探讨。视知觉无意识加工既是一个不同特征在大脑的不同区域被平行分布加工的过程，也是一个涉及正向和反向的信息序列加工及意识与无意识相互转化的过程。
关键词：脑 视知觉 无意识
1 引言
视知觉无意识加工存在两种基本的理论观点:单一信息处理中心的脑模型推断，视觉刺激的各种特征通过不同的神经通路汇集到大脑某些较高级的中枢并由此形成知觉;脑的平行加工理论认为刺激的不同特征是在大脑的不同区域被平行分布加工的。近年来，较多的电生理和无损伤测量等方面的证据支持脑的平行加工理论。因此，本文从脑的解剖和功能结构、神经网络联结及其突触活动基础角度对脑内可能存在的信息加工方式进行了探讨。主要就各种视觉刺激特征的表征是怎样通过反复的相互作用实现捆绑，脑的知觉加工是否有一个正向和反向的信息序列加工，以及意识与无意识相互转化潜在的脑机制等方面的研究进展作一基本的概述。
2 脑的平行加工与视知觉无意识
Sahraie等人用功能核磁共振技术(fMRI)在一个盲视的病人身上探索了对视觉信号有意识加工和无意识加工时两种不同的神经活动模式。在知觉模式中，在两半球47区和18区及右半球前额叶皮层背侧区域可以观测到明显的神经激活;在无意识知觉模式中，也有高位皮层的激活，尤其在额叶皮层的右内侧区和眼眶区有明显的激活，但是在背侧区域则没有什么激活[1]。Hoffman等用功能核磁共振技术研究面孔识别时发现，面孔身份(identity)特征的识别更多在枕下回(inferior occipital gyri，IOG)和梭状回(fusiform gyri)区域得到表达，而眼睛注视状态(eye gaze)特征则更多地由颞上沟(superior temporalsulci，STS)区域得到表达[2]。Grady等还用正电子发射技术(PET)研究发现，当对图象进行编码时，在人脑两侧纹状体皮层(extrastriate cortx)的腹部和背部区域及中颞区皮层(medial temporal cortex)等区域有更大的激活，在右半球尤为明显;当对词进行编码时，激活了与言语有关的皮层，包括左侧额叶皮层(frontal cortex)、颞区皮层(temporal cortex)、顶叶皮层(parietal cortex)等[3]。这些证据表明，意识与无意识加工在空间维度上涉及大脑多区域尤其是高位皮层的协调和参与，各种视觉特征是在视觉系统不同皮层区域被平行分布加工(PDP)的。实验结果也支持以诺贝尔奖得主Edelman为首的学派提出的动态核心理论(dynamic core hypothesis)，即认为不同的意识状态更可能与这些神经结构的动态协调相对应，或者说不同的意识状态对应不同的神经集群。各种视觉特征是在视觉系统不同皮层区域被平行分布加工的，但是各种视觉特征是如何被捆绑成一个整体而形成知觉呢?为此，许多科学家进行了坚持不懈和努力的探索。Singer等人在猫视觉皮层17区用多电极在不同的位置记录了具有重叠感受的神经细胞的电活动，对所得数据进行相关分析时发现，当它们只收到单一光束刺激时，所有的细胞都进行了同步放电，尽管它们具有不同的方向特征偏好;但是当它们受到两个具有重叠关系的光束刺激时，这些细胞就明显分成两类集合(assembly)，在各自集合内神经元的放电是同步的，但是两类集合的神经元放电没有相关[4]。实验结果显示对一个场景中不同客体(objects)的知觉是通过同步神经激活把属于各自客体的特征捆绑在一起实现的。Singer等人后来的研究发现，在初级能视觉皮层大于2毫米的区域或在两半球的神经元都能出现远程同步神经激活现象，同时不可避免地伴有震荡放电模式(oscillatory firing pattern)，但是短程的同步神经激活在没有震荡的情况下也会出现[5]。实验证据提示，高频震荡有助于在互相连接的神经网络上建立远程的同步神经激活，从而促进特征的捆绑。当不同物体呈现在同一视野中，对物体一种特征的注意引发了不同皮层区域对该物体其它特征的分析加工，同样也被fMRI方法证实[6]。因此，可以出现在很大范围内、不同皮层之间或在两半球之间的同步神经震荡，可能是特征捆绑的主要生理机制之一。
Crick也认为30—70Hz频率范围内震荡放电模式可以作为引发同步神经激活的手段，这种与30-70Hz震荡合拍的同步神经激活可能是视觉觉知产生的生理机制。刺激中脑网状结构可以促进该频率范围内震荡的出现和促进神经元的同步神经激活[7]为Crick的观点提供了强有力的证据。但是Sewards等人认为其它范围的震荡也可能是视觉觉知产生的生理机制[8]。
此外，Gibson等人在研究分别由快速放电神经元和低阈值放电神经元(low-threshold spiking neu-ron)组成的两个抑制性神经网络时发现，同一类的抑制性神经元被电突触联结在一起，但不同抑制性神经元间的电突触联结却很少;快速放电神经元和低阈值放电神经元之间虽存在化学突触，但它们之间并不相互抑制。同时，他们还发现丘脑与皮层之间的神经激活只兴奋快速放电神经元组成的抑制性神经网络[9]。不仅如此，Wang等人用荷包牡丹碱阻断γ—氨基丁酸(GABAA)受体，在颞下皮层(in-ferotemporal cortex)用微电极记录到部分特征选择性神经元对某些特征更大的电活动[10]。实验证据提示，视觉信息引发的各个神经细胞群的同步神经激活很可能受到各种突触、神经递质的调节。
3 前馈、反馈与无意识加工
脑是一个多层次的信息加工系统，视觉信息在低位皮层就能被初步加工或分析。Furmanski等人用功能核磁共振(fMRI)和行为记录法研究发现，当呈现水平或垂直方向的栅条时，在V1皮层可以记录到更大的神经激活，显示了V1皮层对水平和垂直方向的敏感性[11]。Polat等人发现在初级视觉皮层上的细胞对落入视野内的方向、大小等刺激属性都有选择性反应，而且神经细胞对落在感受野内的靶刺激的反应可以被落在感受野外的其它刺激所易化或抑制，然而这种落在感受野外的其它刺激是不可能引起该靶细胞反应的[12]。但是仅靠初级视觉皮层是不能达到意识觉知的。
Kourtzi和Kanwisher用功能核磁共振技术研究发现，在枕区外侧皮层(LOC，lateral occipital cortex)有共同的区域涉及客体结构信息提取，而且这种结构信息的抽取与决定物体图像结构的线索(如线条、阴影和文理、单眼深度线索等)无关，即使呈现三维图片时，LOC的反应并没有比呈现二维图形时强很多[13]。不仅如此，Grill-Spector研究发现，在不同的图片呈现时间上记录到V1皮层的神经激活并没有显著差异;而在LOC记录到的核磁信号与命名成绩之间存在一个非线形相关，该信号强度随着图片呈现时间的增大而增强，当刺激呈现时间从500ms减到120ms时，记录到的信号和命名成绩的正确率并没有减少很多，但从120ms减到40ms时，信号和命名成绩有一个大幅度的下降，当时间为20ms时，被试无法命名[14]。实验结果提示，LOC与意识觉知密切相关。
此外，Prabhakaran用功能核磁共振成像的方法研究发现，当等量的言语信息与空间信息呈现给被试时，在信息整合状态下前额叶皮层(prefrontal cortex)的脑区活动信号比在没有整合状态下的信号要强得多[15]。诸多实验证据提示，初级视觉皮层不能产生意识，LOC涉及客体结构信息提取与意识觉知，前额叶皮层与各种信息的整合和其它高级认知过程密切相关，即便无意识知觉也涉及额叶皮层的右内侧区和眼眶区[1]。因此，视觉信息加工涉及一个自下往上的前馈过程，视觉信息要达到一定的阈值才能激活高级皮层达到意识加工。
人类的视知觉并不是一个简单的前馈过程。Barceló等人用电生理和行为记录的方法研究发现，在前额叶背外侧区域(dorsolateral prefrontal cortex)受损的病人身上，同侧纹状体皮层的神经活动在视知觉过程中减弱，同时伴有对受损区域对侧视野中视觉辨别能力的缺陷。从记录到的脑电分析，这种异常始于刺激呈现后125毫秒，并延续500毫秒左右[16]。Hupé等人采用可逆性冷冻V5皮层并结合多细胞记录的方法研究发现，V5皮层可以调节V1、V2、V3神经元的电活动，改变视觉将目标从背景中分辨出来的能力[17]。实验证据表明，高位的皮层对低位皮层具有调节作用，一个单一的视觉刺激可以激活不同大脑皮层区域，这不仅包括低位皮层向高位皮层传递信息的前馈过程，而且还包括高位皮层向低位皮层传递信息的反馈过程。
人的视知觉不仅是一个涉及上行和下行信息加工的过程，而且也是一个涉及到无意识与意识相互转化的过程。Roelfsema等人通过一项曲线追踪任务研究猴子V1皮层的功能时发现，选择性注意可以调节V1皮层神经细胞的放电频率，当目标曲线落在细胞感受野上时，细胞的放电频率就比干扰曲线落在细胞感受野上时要大得多，充分显示注意对信息自动加工的影响[18]。Treue和Maunsell也研究发现在中颞区(MT)和上颞区(MST)的某些方向敏感性细胞的反应受注意的调节[19].Leopold和Logthetis用双眼竞争技术研究也发现MT、V4、V2和V1皮层一部分细胞的反应受被知觉到的刺激影响[20]。不仅如此，Hopfinger等人还在一项外在线索引导的空间注意任务中，用事件相关功能核磁共振成像技术实现了注意引发的脑活动信号与目标刺激引发的脑区活动信号的分离。实验结果表明，注意导向线索可以引发额上区、顶下区和颞上区的神经激活，这些脑区参与了注意控制，这种控制可以改变不同视觉皮层激活，使得人能够有选择地加工相关的视觉信息[21]。此外，Hoffman面孔识别研究还发现对眼睛注视方向的知觉都还不自主地调动了顶间沟(intraparietal sulcus)空间知觉系统，以对注视方向进行神经编码并顺其方向转移注意力[2]。实验结果提示，在意识与无意识相互转化的过程中，注意发挥了重要作用。Chawla等人还采用功能神经成像在V2皮层上研究发现，注意是通过改变皮层背景活动的方式调节神经集群对输入刺激的敏感性的[22]。
4 展望
人类行为的极端复杂性，源于脑的结构和功能在自然界中的长期进化。正是由于这些进化了的神经系统的活动，构成人类复杂的感知、思维、情感和行为的基础。阐明神经系统不同层次的活动规律和特征，是神经科学最基本的目标之一。近20年来，科学家在这个基本目标激励下，已经在细胞、分子乃至基因水平的研究上取得了惊人的进展。神经科学的这些巨大成就，无疑应归功于分子生物学所带来的前所未有的新技术革命。然而，脑的功能显然不能简单归结于若干分子事件的集合。当分子、细胞、神经元回路分别组成新的结构之后，其生物学意义决不是简单的叠加和重复。因而，继分子生物学之后，一个新的革命性趋势正在形成，即强调从整体和整合的观点来研究脑，特别是脑的一些高级功能，如认知、意识等，可能会对进一步理解意识发生和思维本质带来最新的启示。
近年来，无损伤测量技术PET、fMRI、ERP等得到飞速发展，对视知觉进行了大量的研究。但是PET和fMRI技术在时间分辩率上只达到秒级，空间分辨率上达到毫米级，而人脑神经细胞的大小是微米级，神经发放脉冲的宽度是毫秒级，所以在时空两方面尚有差距。因此提高脑电波的空间分辨率，解决其动态信息的提取、识别和理解，不断提高神经影象的时间分辨率是这方面研究取得进展的关键性问题之一。令人欣喜的是，随着无损伤的磁刺激技术的发展，使得在人的头皮上使用磁刺激器阻断和干扰来自感觉器官的正常信息加工成为现实，可能使人类能更加深入地研究视知觉甚至揭开意识过程的奥秘。
意识的脑机制需要在脑结构的各个层面上由多学科进行探讨，不仅需要研究有意识的认知过程，而且还需要研究无意识的认知过程，既不需要注意资源的脑的自动化加工过程，以及这两种过程在脑内的转化过程。基于当前的认知方法，在较短的时间内可能对以下问题有一个更为深入的认识:意识过程涉及哪些神经结构，这些神经结构的动态组织和演化过程与哪些递质和调质活动有关，意识过程与无意识过程是如何相互转化的。相信对这些问题的探讨可能建立起基于神经科学和心理科学相统一的意识理论，从而使得人类自身从分子事件、突触联结、神经结构、行为等角度全面认识意识问题成为可能。
5 参考文献
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