我们继续转载中山大学脑与认知实验室丁玉陇教授关于知觉学习的一些见解，与大家分享！

三、知觉学习的研究意义（原博文发表于2006.8.17）

可塑性（plasticity）一般是指由于经验等因素引起的生命机体结构或功能的改变。James(1890)最早把可塑性这个概念应用于大脑功能的研究中，他指出可塑性意味着一种结构的产生，这种结构具有一定的稳定性，它足以对某些认知问题产生影响，但是不能对所有认知问题产生影响 （“Plasticity …means the possession of a structure weak enough to yield an influence but strong enough not to yield all at once”）。目前一般采用的是Konorski的定义，他强调可塑性是神经系统的某种“持久性的转变”，应该与神经元对变化采取的应激反应区分开。

在生命早期阶段，大脑具有非常强的可塑性，其结构和功能每时每刻都可能发生改变，这种改变通常是由于学习（外界环境）和发育（内部基因）共同所起的作用。即使是成熟的大脑，在某些局部区域具有可塑性，也早就被人们普遍认同。因为我们在生命中的每一天都可能需要适应环境的变化和学习新鲜的事物，例如，学习识别新的面孔等复杂物体。一般认为，面孔等复杂物体是由下颞叶皮层(IT区)表征的，因此，对于这种复杂物体识别的知觉学习可能提示了在整个生命过程中，下颞叶皮层都应该具有表现可塑的能力以满足功能变化的需要。通常认为这些具有可塑性的局部大脑区域与“记忆存储”有关。

然而一直到最近，人们还普遍认为早期的感觉皮层，特别是初级感觉皮层，成年之后就被固定住了，不再具有可塑性了。以视觉系统为例，常见的一个现象是，单眼弱视病人（因为斜视等原因，长期只用一只眼睛而抑制了另一只眼睛获得外界视觉信息，导致这只不用的眼睛视力非常差）只有在10岁以前治疗才可能有效果。Wiesel和Hubel（1965）最早开展了关于初级视皮层可塑性关键期（critical phase）的电生理研究。他们发现，长期封闭初生小猫或小猴的一只眼睛后，大多数初级视皮层的神经元将主要（甚至是仅仅）与睁开的眼睛有连接，而只有少数的神经元是由封闭眼睛激活；如果在非常早的阶段（对于小猫，在出生后的头几个月）把封闭的眼睛打开，而把睁开的眼睛封闭上，将使刚才观察到的皮层改变颠倒过来。此后相似的一系列研究表明，无论在人类还是其它脊椎动物中，初级视皮层在幼年早期阶段确实是可塑的，但是这种可塑性在以后的生命阶段中不再存在。Marr（1982）也曾提出，成年人的初级视皮层是一个相当固化的预处理模块，用来从视觉图像中抽提“基本元素”（elementary features）。Marr的这个观点代表了现阶段人们的普遍想法。

但是，近年来关于简单任务知觉学习（特别是关于知觉学习特异性）的研究提示，学习发生在早期的大脑信息处理阶段，甚至包括了初级感觉皮层。这些研究使我们不得不重新考察现有的皮层可塑性的观点：成年阶段大脑皮层的可塑性可能比我们目前所理解的强得多，即使成熟的初级感觉皮层在一定程度上也是可塑的。

近年来已有直接的神经解剖学和电生理学实验证实：训练确实可以导致信息处理过程的变化，即使成年初级感觉皮层也具有相当的可塑性。最初的证据来源于初级体感皮层的损伤实验，Merzenich（1988）等人发现初级体感皮层的感受野在损伤之后发生了惊人的变化；而此后的知觉学习研究发现，伴随着体感知觉能力的提高，初级体感皮层发生了一种具有高度刺激选择性的皮层重组过程(Recanzone et al, 1992)。在视觉系统里，研究者通过单细胞记录发现成年猴子的视网膜损伤将导致其初级视皮层感受野的位置、大小等发生改变(Gilbert & Wiesel, 1992)。知觉学习研究也发现，训练光栅朝向分辨任务可以使成年猴子初级视皮层的某些特定神经元对于训练所用刺激的电活动发放降低 (Schoups, et al, 2001)；成年人的视诱发脑电位将随着游标视敏度任务的训练而显著地变化，这种变化是特异于刺激线段朝向的，并且主要分布在头皮后部区域(Skrandies et al, 1996)；等等。

从以上举例我们可以看出，关于成熟大脑皮层可塑性的研究主要是通过损伤实验或知觉学习实验进行的。因此，知觉学习研究的一个意义就在于，为早期感觉皮层可塑性的研究提供了一条无创伤性的途径。此外，知觉学习的这些研究还拓宽了我们对于“记忆”这个概念的理解(Fahle, 2002)：传统上记忆是存储于皮层颞叶和海马等特定区域，然而知觉学习中的记忆并非大脑某些特定区域皮层神经元集合的特性，而是所有的皮层区域都可能发生改变，并且按照一定的时间过程或快或慢地调整它们的功能。